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談談寵物營養(4)- 貓犬六大必需營養素:維生素

貓犬所需的六大必需營養素分別為:

  • 蛋白質與胺基酸
  • 脂肪與脂肪酸
  • 碳水化合物
  • 維生素
  • 礦物質

本文探討「維生素」對貓犬健康的重要性。


認識維生素

維生素,為貓犬維持正常生理機能所需的一系列微量有機物質。

儘管維生素無法被直接使用於貓犬身體結構上,也無法被氧化提供能量,然而,它們卻對貓犬體內的各種代謝反應至關重要,因此,仍為貓犬所需的必需營養素之一。

大部分維生素,主要作為酶的輔因子(Cofactors),參與貓犬體內各種代謝反應——通過協助酶發揮其催化活性,以及在代謝途徑中作為代謝中間產物的供體或受體,進而促進貓犬體內各種酶促代謝反應,包括代謝營養素並釋放能量的過程,同時,也促進了貓犬體內不同營養素、酶和輔因子間的交互、協同作用,有助於某物質或營養素轉化為身體所需化合物的過程,即有助於貓犬各種身體結構形成,如合成蛋白質等。

不僅如此,維生素還具有多種功能,包括抗氧化、調節、參與營養素的吸收和運輸,以及在細胞膜中提供結構支持等。

對於貓犬而言,大部分的維生素均為必需維生素,換句話說,貓犬體內無法儲存大部分的維生素且其自行合成能力有限,因此,須經常性地通過飲食攝入。

貓犬對特定維生素的需求,取決於其生命階段、生理狀況、健康狀態,以及預防疾病或促進生長、生殖等方面的需求。

例如,在生長期或生殖週期(包括發情、交配、妊娠和哺乳期),貓犬需要更高水平的各種營養素,包括維生素、礦物質、蛋白質和能量等,以合成新組織並達到最佳生長或生殖表現;並且,隨貓犬年齡增長,其代謝和生理變化也可能增加貓犬對維生素的需求。

不僅如此,不同的疾病狀況也可能影響維生素代謝、儲存和排泄等方面的狀態。

例如,腸道內微生物為貓犬體內自行合成維生素K的主要來源,某些藥物,主要為抗生素,可能導致腸道內微生物減少,進而減少體內維生素K的合成;另外,在長期飢餓的情況下,貓犬體內的維生素和其他營養素會被持續剝奪以因應飢餓,最終耗盡貓犬體內的維生素儲存;而接受利尿劑藥物治療,或患有糖尿病或慢性腎衰竭等多尿性疾病,可能增加水溶性維生素的排泄。

不同的維生素在代謝反應中各自扮演著獨特的角色,單一維生素攝入不足或過量,即可能導致一系列代謝和臨床問題,包括生長緩慢、生殖能力受損、全身無力、皮膚病變和脫毛等。此外,不同的維生素攝入不足或過量所引發的症狀也各不相同,部分症狀甚至可能需要數個月的時間才會於臨床中顯現。

事實上,輕微地缺乏某些維生素,動物仍可以存活,也不會對其壽命產生重大影響,這種情況常見於野生動物。換句話說,維生素攝入不足雖不會直接導致貓犬死亡,但可能造成代謝活動紊亂、免疫力下降和營養不良等,進而引發多種相關疾病,然而,維生素攝入過量則可能導致中毒和相關健康問題。

因此,攝入適量維生素對貓犬健康尤為重要!

當代動物營養學的具體實踐,常體現於寵物食品配方的研製上。儘管維生素存在於各種食物中,但實際上,僅使用天然食材滿足貓犬所有的維生素需求仍十分困難,甚至,在熱加工過程中,部分天然維生素容易受高溫破壞,因此,幾乎所有的寵物食品製造商,除了使用富含天然維生素的食物來源外,均會額外添加適量的合成維生素,不僅能更精確地控制維生素含量,也更進一步確保了加工完成的最終寵物食品中含有完整、均衡、穩定一致且能滿足貓犬需求的維生素供應。

因此,被餵食商業寵物食品的貓犬,通常不須再額外補充維生素,甚至可說是不明智的作法——維生素攝入過量可能引發中毒症狀和相關健康問題。儘管如此,鑒於某些疾病狀況,可能需要額外補充維生素,然而,任何保健品或補充品應為長期治療計畫的一環,不僅須遵照獸醫師等專業人員的指示使用,還須持續監督長期使用的必要性。

實際上,由於各式各樣的新鮮食物更容易取得、維生素保健品或補充品的選擇更多元,以及商業寵物食品中常規性添加的維生素,因此,貓犬發生維生素攝入不足和相關健康問題的情況較為罕見。

維生素的種類

一般而言,根據溶解性,將維生素分為「脂溶性維生素」和「水溶性維生素」。

兩種類型的維生素在吸收、儲存、排泄和毒性風險等方面存在明顯差異。

例如,貓犬體內無法儲存大部分的水溶性維生素,多餘的水溶性維生素通常隨尿液排出體外,然而,多餘的脂溶性維生素則主要被儲存於肝臟中。此外,由於脂溶性維生素可以蓄積於貓犬體內,因此,相較於水溶性維生素,較可能引發毒性反應,但也因此,其缺乏的發展速度較緩慢。

另外,根據來源,維生素可分為「天然維生素」和「合成維生素」。

合成維生素,為模擬食物中天然維生素的結構,並以人工方式合成的維生素。因此,合成維生素和天然維生素的化學結構極為相似,兩者在貓犬體內的代謝途徑或利用方式也無明顯差異,儘管生物利用度可能略為不同,但仍提供相似的生理功能。

此外,維生素存在多種型態,根據其在生物體內被有效利用並發揮所需生理功能的程度,可分為「既成維生素(Preformed Vitamin)」和「維生素原(Provitamin)」。

維生素原,或稱維生素前體,為維生素的非活性形式,需通過代謝反應轉化為活性形式,才能發揮其功能。

既成維生素,即俗稱的活性維生素,則為維生素的活性形式,能直接和特定酶或受體結合並觸發特定生物化學反應,換句話說,既成維生素可以直接參與代謝反應或調節生理機能。

脂溶性維生素

貓犬所需的脂溶性維生素,包括維生素A、D、E 和 K。

貓犬通過飲食攝入脂溶性維生素,其中膳食脂肪作為脂溶性維生素的載體,促進了脂溶性維生素的吸收,也因此,膳食脂肪和脂溶性維生素在貓犬體內具有類似的消化和吸收機制。

小腸為貓犬消化、吸收脂質和脂溶性維生素的主要器官——肝臟分泌的膽汁,經膽道進入小腸並乳化脂質,即將運載脂溶性維生素的大分子脂質拆解為小分子的脂肪球顆粒。較微小的脂肪球顆粒能夠均勻分散於貓犬腸道內的液體中,其中腸道分泌的消化酶通常為溶液形式,因此,此一過程增加了脂質、脂溶性維生素和消化酶接觸的表面積,促進了消化酶和食物分子間的相互作用,進而提升了消化酶的作用效率。最後,代謝產物還會和膽汁結合並隨糞便排出體外。換句話說,膽汁具有消化、吸收脂質和脂溶性維生素,以及排泄其代謝產物的重要功能。

多餘的脂溶性維生素主要被儲存於肝臟中。

須注意,由於脂溶性維生素可以蓄積於貓犬體內,因此,較可能引發毒性反應,尤其是維生素A 和 D,但也因此,其缺乏的發展速度較緩慢。

維生素 A

維生素A,為對多種既成維生素A和維生素原A的總稱,包括視黃醇、視黃醛、視黃酸等既成維生素A,以及多種維生素原A類胡蘿蔔素(Carotenoids)。

維生素A最為人熟知的功能為其視力保健功能。

然而,不僅如此,維生素A對於細胞增殖、細胞分裂、細胞分化,以及黏蛋白和醣蛋白的合成等過程至關重要,因此,也可以說,維生素A對生長發育、骨骼和牙齒生長、免疫系統、生殖能力、體重維持,以及皮膚和呼吸道、胃腸道內黏膜等上皮組織的形成和維護等方面起著關鍵作用。

其中,黏蛋白(Mucoprotein),為醣類和蛋白質組成的複合物,由特定上皮細胞分泌產生,存在於貓犬身體各處,包括結膜、呼吸道、胃腸道和泌尿道等上皮組織的黏膜或黏液中,為上皮組織提供潤濕、潤滑和保護功能,因此,對於上皮組織的形成和維護至關重要。

而醣蛋白(Glycoprotein),同樣為醣類和蛋白質組成的複合物,為特定膜蛋白的重要組成成分,不僅為細胞膜提供結構支持和保護功能,從而維持細胞正常功能,還有助於細胞信號傳遞,進而促進多種類型細胞間的協同作用,此一功能對於骨骼生長至關重要。

骨骼的生長和維護為一複雜且動態的過程,更精確地說,貓犬體內的所有骨骼都處於持續骨重塑(Bone Remodeling)的狀態,通過軟骨細胞、成骨細胞、破骨細胞和其他相關細胞間的協同作用,持續地進行的骨吸收(Bone Resorption)和骨形成(Bone Formation)兩種過程,其中維生素A在細胞分裂、維持細胞正常功能,以及促進多種細胞間相互協同等方面扮演著重要的角色。

例如,貓犬的股骨和脛骨等長骨,主要通過軟骨內骨化(為骨形成的形式之一)形成——初期發育階段的骨骼,被稱為模型(Cartilage Models),主要由透明軟骨(Hyaline Cartilage)組成,隨生長發育,透明軟骨模型會逐漸被成骨細胞取代,而成骨細胞會合成由膠原蛋白和其他特定蛋白質組成的有機基質,隨後,鈣鹽類會沉積於有機基質中形成礦化基質,即鈣化,最終形成堅硬的骨骼;同時,破骨細胞通過釋放酸和酶溶解、吸收礦化基質,即骨吸收,以促進成骨細胞合成新的骨基質,此一過程對於修復受損骨骼、維持骨骼健康和維持鈣平衡等方面至關重要。

根據維生素A的來源,可分為植物性來源和動物性來源。

植物性來源,提供多種維生素原A類胡蘿蔔素,包括食物中含量最豐富、生物活性最高且最被廣泛研究的 β-胡蘿蔔素(β-Carotene)。

類胡蘿蔔素,為存在於植物中的一類有機色素,根據分子結構,會呈現從淺黃色至深紅色等不同顏色。許多深黃色或橙色的植物中含有豐富的類胡蘿蔔素,如胡蘿蔔和地瓜等,另外,也存在於許多深綠色的蔬菜中,但其顏色被深綠色的葉綠素所掩蓋。此外,部分類胡蘿蔔素還具有調節免疫反應的功能。

動物性來源,雖不具有類胡蘿蔔素,但提供既成維生素A,其最豐富的食物來源為魚肝油,其他常見的食物來源包括肝臟、乳品和蛋黃等。既成維生素A僅存在於動物性食物來源中。

大多數動物,包括犬,具有將類胡蘿蔔素轉化為活性維生素A的能力,因此,也可以說,所有的維生素A均源自於由植物細胞合成的類胡蘿蔔素——當動物攝入植物性來源的類胡蘿蔔素時,小腸黏膜中的特定酶會裂解這些維生素原A,並將其轉化為活性維生素A,這些活性維生素A隨即被吸收和利用,多餘的部分則主要被儲存於動物的肝臟中,而動物可能通過捕食其他動物攝入這些由類胡蘿蔔素轉化而成的既成維生素A。

貓犬體內無法自行合成維生素A,須通過飲食攝入。

由於犬具有將類胡蘿蔔素轉化為活性維生素A的能力,因此,對於犬而言,攝入動物性來源的既成維生素A並非必須,僅攝入植物性來源的維生素原A類胡蘿蔔素也是足夠的。然而,貓缺乏特定酶,無法有效地將類胡蘿蔔素轉化為活性維生素A,因此,貓須攝入僅存在於動物性食物來源中的既成維生素A。

值得注意的是,儘管效率較低,但貓仍可以吸收並利用部分類胡蘿蔔素,從而維持正常生理機能。根據近期研究,貓犬身體均能容易地吸收 β-胡蘿蔔素和葉黃素(Lutein)兩種類胡蘿蔔素,它們參與貓犬體內細胞介導免疫和體液免疫等免疫反應的免疫應答調節活動,有助於貓犬的免疫系統更好地應對病原體。

維生素A攝入不足,可能導致多種健康問題,包括上皮組織病變、生殖能力障礙和視網膜退化等。更詳細地說,維生素A缺乏,會造成新的上皮細胞無法正常分化,導致正常的上皮細胞被功能失調的細胞所取代,進而引發上皮組織病變,並增加感染風險;而維生素A對於雄性的正常精子生成和雌性的正常發情週期至關重要,維生素A缺乏,可能導致貓犬的生殖能力和發情週期異常;此外,維生素A為位於視網膜外圍的視桿細胞中視紫紅質*的重要組成成分,視桿細胞在弱光環境中更為活躍,主要負責夜間視力,而視紫紅質為視桿細胞在弱光環境中產生視覺信號的關鍵物質,維生素A缺乏,會造成視桿細胞對弱光變化過度敏感,進而導致視桿細胞對光的適應性降低,最終導致夜盲症。
*視紫紅質:為一種視色素。

攝入過量的維生素A,則可能導致毒性反應,包括骨骼畸形、自發性骨折和內出血等,其他可能出現的臨床症狀或徵兆包括厭食、生長緩慢、體重減輕、皮膚增厚、凝血時間延長、小腸炎、先天性異常、結膜炎、肝臟脂肪浸潤(即俗稱的脂肪肝)、肝功能不全和腎功能不全等。

維生素 D

維生素D,為對多種類固醇化合物的總稱,包括骨化三醇等既成維生素D,以及維生素D2和維生素D3等維生素原D。

維生素D在貓犬體內和鈣、磷的恆定機制密切相關,並且,由於鈣、磷為骨骼的重要組成成分,因此,維生素D對於骨骼的生長、鈣化和維護等方面至關重要。

維生素D的主要功能為調節貓犬體內鈣、磷的各種代謝活動,包括增加腸道對鈣、磷的吸收,以及促進骨組織對鈣、磷的動員、留存和骨沉積等過程。

更詳細地說,維生素D能促進腸道上皮細胞合成特定鈣結合蛋白,進而增加腸道對飲食中鈣、磷的吸收效率;此外,骨骼的生長和維護為一複雜且動態的過程,通過維生素D和副甲狀腺素間的協同作用,可促進破骨細胞進行骨吸收,分解骨基質並釋出鈣離子和磷酸鹽,同時,增加腎臟對磷的重吸收,有助於成骨細胞進行骨形成,進而促進骨骼的生長、鈣化和維護,以及維持貓犬體內穩定的血鈣*、血磷*濃度。換句話說,維生素D在腸道、骨骼和腎臟中的功能,即為調節血漿中的鈣、磷濃度,以確保骨礦化和骨重塑等過程能正常且穩定的運作。
*血鈣:指血漿中的鈣離子。
*血磷:指血漿中的磷離子。

維生素D的主要型態,為維生素D2和維生素D3兩種維生素原D型態。並且,寵物食品中常見的合成維生素D,即為通過人工方式合成的維生素D2和維生素D3。

維生素D2(Ergocalciferol),麥角鈣化醇,為一植物固醇,須滿足特定條件和刺激才能夠形成——由許多植物中含有的麥角固醇(Ergosterol)受紫外光照射產生,且此轉化過程僅發生於受損傷或被採收的植物組織中。生長中的健康植物組織通常不會進行此一轉化過程。

維生素D3(Cholecalciferol),膽鈣化醇,為一動物固醇,則由動物皮膚中所含的特定化合物(即 7-脫氫膽固醇)受紫外光照射產生。

須注意,維生素D2和維生素D3均為維生素D的非活性形式,需通過一系列代謝反應轉化為活性形式,才能發揮其功能。其中,相較於維生素D2,大多數動物對維生素D3有較好的消化、吸收率,也能更有效地將其轉化為活性形式,換句話說,維生素D3具有較高的生物利用度,即其被身體吸收且有效利用的程度較高。

因此,事實上,僅對於攝入被陽光曬乾或經人工紫外光照射處理的植物性食物來源(如乾草或植物性飼料)的草食動物而言,維生素D2才具有明顯的營養意義;而對於雜食和肉食動物而言,如貓犬,維生素D3則為更重要的營養形式。

大多數動物,包括貓犬,均能通過皮膚合成的方式獲取維生素D3,然而,受生活環境(如作為家庭寵物的貓犬)、深色皮膚或厚毛髮等因素影響,通過日曬自行合成維生素D3的能力有限。

因此,儘管貓犬體內能自行合成維生素D3,但合成量不足需求量,仍需通過飲食補充維生素D——通過飲食攝入含有維生素D3的動物性食物來源,為貓犬獲取維生素D的主要方式。

然而,不論是皮膚合成的內源性維生素D3,或通過飲食攝入的外源性維生素D3,均會被儲存於貓犬體內的肝臟、肌肉和脂肪組織中,因此,維生素D3,可說是維生素D的非活性儲存形式。

維生素D3需通過兩特定蛋白質酶的羥化步驟,才能被轉化為其活性形式——首先,維生素D3經血液從皮膚或腸道被運輸至肝臟,並被羥化或轉化為骨化二醇,隨後,骨化二醇再經血液被運輸至腎臟,並被進一步羥化或轉化,形成骨化三醇(Calcitriol)和其他代謝產物。骨化三醇,即為維生素D的最高活性形式。

其中,骨化二醇轉化為骨化三醇的過程受副甲狀腺間接調節——當血鈣或血磷濃度降低時,會刺激副甲狀腺分泌副甲狀腺素,進而促進破骨細胞進行骨吸收,分解骨基質並釋出鈣離子和磷酸鹽,同時,也會促進骨化三醇的合成或轉化以增加小腸對鈣離子和磷酸鹽的吸收,從而提升血鈣或血磷濃度。

有趣的是,由於活性維生素D能通過體內自行合成,且鑒於其所發揮的重要調節功能,因此,在維生素D的分類上存在爭議,部分科學家認為維生素D應被視為一種激素,而非維生素。然而,不論維生素D被歸類為維生素或激素,對於大多數動物而言,其前體,即維生素原D,仍須通過飲食攝入。

維生素D最豐富的食物來源為海魚和魚油,但可能存在毒性風險。其他常見的食物來源包括淡水魚和蛋黃,此外,牛肉、肝臟和乳製品等也含有少量的維生素D。

相關研究發現,相較於商業乾糧,罐頭、鮮食或生食等濕(性)寵物食品中通常含有較高水平的維生素D,部分濕(性)寵物食品中所含的維生素D甚至超過了美國動物飼料控制協會(AAFCO)所建議的攝取上限量。

維生素D攝入不足所引發的症狀,通常和鈣、磷缺乏或失衡所引發的症狀一同發生,臨床症狀包括血鈣和無機磷濃度降低,可能導致骨礦化能力受損,進而引發硬軟肋骨連接處腫脹、幼年或生長期貓犬的佝僂病,以及成年貓犬的軟骨症和骨質疏鬆症等。

攝入過量的維生素D,則可能導致毒性反應。由於維生素D3的生物利用度較高,因此,維生素D中毒,大多因攝入過量的維生素D3(而非維生素D2)導致,可能引發高血鈣症、軟組織鈣化,甚至死亡。

維生素 E

維生素E,為對八種化學相關化合物的總稱,包括四種生育酚(Tocopherols)和四種生育三烯酚(Tocotrienols)。

生育酚和生育三烯酚均以 α-、β-、γ- 和 δ- 等四個形式存在,且各自具有不同的生物活性。值得注意的是,所有形式的維生素E均為既成維生素,即均為能夠直接發揮功能的活性形式,其中,α-生育酚具有最高的生物活性,其合成形式為寵物食品中的常見成分,此外,其他合成形式的維生素E也常見於許多加工食品中。

在貓犬體內,維生素E主要存在於富含不飽和脂肪酸的磷脂雙分子層結構中,如細胞膜和胞器膜等,而貓犬體內幾乎所有組織和器官中都存在具有此一結構的細胞,因此,也可以說,貓犬體內幾乎所有組織中都存在微量的維生素E,而肝臟能夠儲存大量的維生素E。

不論在飲食中或貓犬體內,維生素E的主要功能均為一強效抗氧化劑,尤其對於消除貓犬體內的自由基至關重要。

貓犬體內的細胞進行呼吸作用和其他代謝活動會產生自由基——即具有不成對電子的原子或基團,在大多數情況下,自由基具有相當高的化學活性,極易通過掠奪其他電子發生反應,如氧化反應等以形成穩定的物質或分子。

其中,由於脂質分子的結構,使得飲食中或貓犬體內細胞膜膜脂中的多元不飽和脂肪酸,相較於蛋白質或醣類,特別容易受到氧化傷害,而維生素E即作為抗氧化劑,中斷脂質的連鎖氧化反應。

維生素E通過向自由基捐贈電子,防止其掠奪脂質中電子,從而阻止因自由基導致的脂質過氧化,即有助於減緩脂質的氧化反應。不僅如此,維生素E的抗氧化功能,不僅限於保護脂質,還能保護其他同樣容易受到氧化傷害的重要分子,包括維生素A和含硫胺基酸等。

貓犬體內脂質(如細胞膜膜脂)過氧化,會破壞細胞膜結構的完整性,即損害細胞結構,進而導致細胞功能受損;而飲食中脂肪過氧化,不僅會導致食物酸敗變質,還會造成其中必需脂肪酸的營養價值流失。

因此,貓犬對飲食中維生素E的需求,取決於其飲食中多元不飽和脂肪酸的含量,以及膳食脂肪或脂肪酸在加工和貯存等過程中可能發生的(過)氧化程度。增加寵物食品中多元不飽和脂肪酸的含量,將相應增加貓犬對維生素E的需求。

此外,維生素E和微量礦物質硒之間也存在著重要的相互關係。

硒,不僅為穀胱甘肽過氧化物酶(Glutathione Peroxidase,簡稱 GSH-Px 或 GPx)的輔因子,還為其重要組成成分。

此酶的主要功能為還原貓犬體內細胞膜中脂質或脂肪酸(如細胞膜膜脂)過氧化所產生的過氧化物,使其失去活性,從而保護細胞(膜)免受過氧化物進一步的氧化傷害。

而維生素E能保護細胞膜中多元不飽和脂肪酸(即膜脂)免受氧化傷害,進而減少脂質過氧化物形成,從而減少貓犬對硒的需求,換句話說,維生素E具有節省硒的作用,同樣地,硒也有助於減少貓犬對維生素E的需求。

貓犬體內無法有效地自行合成維生素E,須通過飲食攝入。

維生素E主要由植物合成,且植物組織中綠葉的生育酚濃度最高。維生素E最豐富的食物來源為植物油、種子和穀物,如玉米油、棉籽油、大豆油、葵花油和小麥胚芽等。一般而言,隨油中亞麻油酸濃度增加,油中維生素E的含量也隨之增加。

相較於植物性食物來源,大部分動物性食物來源僅能提供有限的維生素E。通常動物組織中的維生素E含量普遍偏低,然而,由於維生素E為脂溶性維生素,因此,動物脂肪組織中的維生素E含量相對較高,如蛋黃(取決於母雞的飲食)可能含有一定量的維生素E,但其他常見的食物,如乳品和乳製品等均可說是相當差的維生素E來源。總地來說,動物性食物來源並非理想的維生素E來源。

須注意,由於維生素E為脂溶性維生素,通常和脂質或膳食脂肪一同存在於寵物食品中,因此,寵物食品中的維生素E容易同脂肪一起受氧化傷害並被破壞,從而失去其營養價值和功能,也因此,妥善地貯存寵物食品,對於防止脂肪氧化以維持適當的維生素E含量至關重要。

維生素E攝入不足會導致貓犬體內細胞受氧化傷害,同時,干擾關鍵細胞的生理功能和相關生物化學反應,進而造成細胞膜結構異常和細胞功能受損,並引發相關症狀,大多數症狀主要見於神經肌肉、血管和生殖系統。

犬的臨床症狀包括和肌肉無力相關的退化性骨骼肌疾病(如白肌病)、睾丸生殖上皮變性、精子生成受損和妊娠失敗等。貓的臨床症狀包括脂肪組織炎、局灶性間質性心肌炎、骨骼肌局灶性肌炎和肝臟肝門靜脈周圍發生單核吞噬細胞浸潤等。

維生素E為最不具毒性的維生素之一,儘管貓犬能夠耐受高劑量的維生素E,而不產生明顯的毒性反應或副作用,然而,在極高劑量下,維生素E可能會和其他脂溶性維生素產生拮抗作用,導致骨礦化受損、肝臟中維生素A的儲存減少,以及因維生素A、D 和 K 的吸收減少而導致的凝血功能障礙。

維生素 K

維生素K,為對一組具有「醌(Quinone)」結構化合物的總稱,包括維生素K1和維生素K2等天然維生素K,以及維生素K3和維生素K4等合成維生素K。

維生素K1(Phylloquinone),又稱葉綠醌,由植物合成,主要存在於綠色植物中。

維生素K2(Menaquinone),又稱甲基萘醌,則主要由大腸中細菌合成,也常見於發酵食物中。

維生素K3(Menadione),又稱甲萘醌,為最常見的合成維生素K,其生物活性較維生素K1高出兩至三倍,但須注意在極高劑量下可能產生毒性反應。

維生素K最豐富的食物來源為綠葉植物,如菠菜、羽衣甘藍、高麗菜和花椰菜等。一般而言,動物性食物來源的維生素K含量較低,然而,肝臟、蛋和某些類型的魚粉仍為相當不錯的維生素K來源。

維生素K最著名的功能為其在凝血機制中所扮演的關鍵角色。

維生素K對於多種凝血因子的合成和功能至關重要——不僅為肝臟合成 Factor II(Prothrombin,又稱凝血酶原)等前體蛋白,以及 Factor VII、Factor IX 和 Factor X 等活性凝血因子所需,同時,對於激活這些凝血因子的活性也是不可或缺。

Gla蛋白為具有γ-羧基麩胺酸(也被稱為 Gla殘基)的蛋白質分子,提供凝血、抗凝血和骨重塑等重要的生理功能,凝血因子即為其中的一類。

更詳細地說,Gla蛋白均為具有γ-麩胺酸殘基*的蛋白質分子,其中,維生素K作為特定酶的輔因子,參與了Gla蛋白轉譯後的最終修飾,即羧基化其γ-麩胺酸殘基,以形成γ-羧基麩胺酸(即Gla殘基)。此一修飾為Gla蛋白或凝血因子發揮其活性的關鍵步驟,此外,維生素K對於腎臟和骨組織中同樣具有γ-麩胺酸殘基的其他蛋白質分子,也具有類似的激活作用。
*γ-麩胺酸殘基:指在蛋白質分子中第三個碳原子上(即 γ 或 Gamma)的麩胺酸羧基。

舉例來說,通過羧基化,Factor II(凝血酶原)能夠和鈣離子結合,形成較穩定的結構,有助於後續的酶促蛋白水解過程,以將其轉化為最終的活性形式——凝血酶(Thrombin),為具有凝血活性的凝血因子,能促進纖維蛋白原轉化為纖維蛋白,最終形成凝血塊,對於止血或凝血等方面至關重要。

不僅如此,羧基化還能調節凝血酶、Factor VII、Factor IX 和 Factor X 等活性凝血因子間,以及和其他凝血因子或細胞間的協同作用。總地來說,凝血為一極其複雜的過程,涉及多種凝血因子、酶和細胞,而由維生素K介導的羧基化能夠調節這些分子間的協同作用,進而維持正常凝血功能。

如同所有動物一樣,貓犬對維生素K具有一定的代謝需求以維持正常生理機能。值得注意的是,貓犬具有合成維生素K的能力,且貓犬大腸中細菌所合成的維生素K,足以滿足其日常需求的一部分,換句話說,在正常情況下,貓犬發生維生素K缺乏的情況極為罕見,也可以說,對於貓犬而言,維生素K並非必需維生素,通常無需通過飲食額外補充。

然而,當貓犬大腸中的細菌數量減少時,如接受某些類型的抗生素藥物治療期間,或者當吸收或利用細菌合成來源的維生素K受干擾時,膳食來源的維生素K是否足夠才顯得格外重要。

此外,魚類脂肪富含多元不飽和脂肪酸,尤其是 EPA 和 DHA,其代謝過程和維生素K存在複雜的相互作用,且涉及維生素K的代謝和利用過程,因此,被餵食含有大量鮭魚或鮪魚寵物食品的貓,其對維生素K的需求可能增加,進而引發維生素K缺乏的情況。

也可以說,患有腸道吸收不良疾病、因接受抗生素藥物治療而導致腸道菌群被破壞、意外攝入抗凝血劑(如滅鼠藥)、某些類型的飲食,甚至先天缺陷等因素,即可能導致貓犬發生維生素K缺乏。

當貓犬發生滅鼠藥中毒時,由於這類毒劑的活性成分大多為抗凝血劑(如華法林和超級華法林等),會導致貓犬體內的凝血功能下降,引發嚴重內出血,甚至死亡,其中,維生素K1促進凝血的作用最為直接有效,因此,常作為解毒劑被用於滅鼠藥中毒的治療中;在治療貓犬因腸道吸收不良而導致維生素K缺乏的情況時,由於維生素K3的脂溶性較低,為此情況下較容易被吸收且有效的維生素K形式。

對於貓犬而言,維生素K為相對不具毒性的維生素之一。根據美國動物飼料控制協會(AAFCO)的研究,貓犬能夠耐受極高劑量的維生素K,且不產生任何毒性反應或副作用,其餵食試驗結果指出——貓能夠耐受約 1000 倍的劑量,成犬能夠耐受 90 倍,而幼犬約為 45 倍。

因此,貓犬發生維生素K中毒的情況極為罕見,其相關通報病例為因滅鼠藥華法林中毒,並於接受靜脈注射維生素K1治療時引發的繼發性中毒。

水溶性維生素

貓犬所需的水溶性維生素,包括維生素B群成員和維生素C。

維生素B群,為一組水溶性維生素,對多種重要代謝反應起著關鍵作用,且常常存在於同一食物來源中,因此,被歸為一類。

維生素B群成員,通常作為特定酶的輔酶*參與代謝反應——酶和輔酶結合後,因化學結構改變,能更好地發揮其催化活性,同時,輔酶能協助轉遞官能基或電子等,進而促進貓犬體內各種酶促代謝反應,包括能量代謝和組織合成過程。
*輔酶(Coenzymes):為一類會和酶結合的小分子有機輔因子。須注意,並非所有的酶都需要輔酶才能發揮正常功能,但部分酶和酶促反應可能需要特定輔酶參與才能夠正常運作。此外,輔酶在貓犬體內具有多種功能,不僅僅侷限於和酶結合,部分輔酶即便沒有酶的參與也能發揮其他功能。

維生素B群成員:

  • 維生素B1(硫胺素)
  • 維生素B2(核黃素)
  • 維生素B3(菸鹼酸)
  • 維生素B5(泛酸)
  • 維生素B6(吡哆素)
  • 維生素B7(生物素)
  • 維生素B9(葉酸)
  • 維生素B12(鈷胺素)
  • 膽鹼

維生素B1、B2、B3、B5、B6 和 B7,涉及代謝營養素並釋放能量的過程;而維生素B9、B12 和膽鹼,則對於細胞生長、維護,以及紅血球、白血球和血小板等血細胞的合成至關重要。

大部分的水溶性維生素同樣在貓犬小腸中被吸收,然而,不同於脂溶性維生素較複雜的消化和吸收過程,貓犬體內通常通過擴散和其他被動運輸形式,利用濃度梯度差異吸收水溶性維生素。

水溶性維生素,易溶於水,通常以游離形式存在,因此,貓犬體內無法大量儲存大部分的水溶性維生素,多餘的水溶性維生素通常隨尿液排出體外。然而,維生素B12為一例外,維生素B12通過和特定蛋白質分子(即內因子)結合能被儲存於肝臟和骨髓中。

維生素 B1(硫胺素)

硫胺素(Thiamine),又稱維生素B1,其主要活性形式為一重要輔酶——硫胺素焦磷酸(Thiamine Pyrophosphate,簡稱 TPP)。

硫胺素焦磷酸,作為多種酶的輔酶,參與脫羧和轉酮反應,這些酶促反應在碳水化合物和胺基酸的代謝過程中起著關鍵作用,不僅對於代謝碳水化合物並釋放能量,以及將多餘能量轉化為脂肪等過程至關重要,還參與脂肪酸、核酸、類固醇和特定胺基酸等的代謝活動,有助於合成或維護其他重要分子,如 DNA、RNA 和激素等。

由於維生素B1對碳水化合物的代謝分外重要,因此,貓犬對維生素B1的膳食需求,取決於其飲食中碳水化合物的含量。

此外,由於貓犬的中樞神經系統依賴穩定的碳水化合物能量來源,即葡萄糖,因此,維生素B1缺乏會嚴重影響中樞神經系統功能。突然性的維生素B1缺乏可能導致腦損傷和其他神經系統異常,而慢性的維生素B1缺乏則可能導致心臟損傷,甚至死亡。

儘管維生素B1存在於許多食物中,如瘦豬肉、牛肉、肝臟、小麥胚芽、全穀物和豆類等,然而,維生素B1為一不耐熱的維生素,在寵物食品的熱加工過程中容易受高溫破壞,因此,大部分的寵物食品製造商會在製程中額外添加適量的維生素B1,以確保加工完成的最終寵物食品中含有充足的維生素B1。

因此,貓犬因飲食中維生素B1含量不足,自然發生維生素B1(絕對)缺乏的情況極為罕見,一般而言,飲食中含有大量的抗硫胺素或硫胺素拮抗因子,為貓犬發生維生素B1缺乏的主要原因。

抗硫胺素或硫胺素拮抗因子為某些可能干擾維生素B1代謝、吸收或利用的物質,從而導致貓犬發生維生素B1(相對)缺乏的情況。例如,硫胺酸酶,為一能夠分解維生素B1使其失去活性的酶,即可能導致維生素B1缺乏,該酶富含於生魚、貝類、細菌、酵母和真菌中。值得慶幸的是,硫胺酸酶同樣容易受高溫破壞,通過烹煮即可消除其拮抗作用。

維生素 B2(核黃素)

核黃素(Riboflavin),因其結構具有單醣D-核糖(D-Ribose)和黃素(Flavin,為一黃色化合物)而得名,又稱維生素B2。

維生素B2在熱加工過程中相對穩定,但容易受光照和輻射破壞。

維生素B2在腸道中被吸收後,約一半會和白蛋白結合,另一半則會和球蛋白結合,隨後,將各自被進一步轉化為活性形式的輔酶——黃素單核苷酸(Flavin Mononucleotide,簡稱 FMN)和黃素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide,簡稱 FAD)。

這兩種輔酶在細胞的氧化酶系統中扮演著重要的角色——它們參與代謝碳水化合物、脂質和蛋白質並釋放能量的過程,同時,也參與多種重要的生物合成途徑。

大多數動物,包括貓犬,其大腸中微生物能夠合成維生素B2,然而,其合成量取決於動物物種和其飲食中碳水化合物的含量。因此,細菌合成來源的維生素B2對於貓犬日常需求的貢獻程度尚不明確,同時,由於貓犬體內幾乎無法儲存維生素B2,因此,通過飲食攝入維生素B2至關重要。

維生素B2的主要食物來源包括乳品、乳製品、內臟、動物肌肉、蛋、全穀物(Whole Grains)、蔬菜、綠色植物和酵母等。其中,精製穀物(Cereal Grains),即經過加工去除麩皮和胚芽的穀物,為相對貧乏的維生素B2來源。

維生素 B3(菸鹼酸)

菸鹼酸(Niacin 或 Nicotinic Acid),又稱維生素B3,在細胞的氧化還原酶系統中和維生素B2密切相關。

維生素B3被吸收後,會迅速被身體轉化為另一更具代謝活性的形式,即菸鹼醯胺(Nicotinamide),隨後,再被進一步合成或轉化為兩種重要輔酶——輔酶I(Nicotinamide Adenine Dinucleotide,簡稱 NAD)和輔酶II(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate,簡稱 NADP⁺)。

這兩種輔酶在碳水化合物、脂質和蛋白質的酶促代謝途徑中,提供了轉遞氫離子的重要功能,從而調節氧化還原反應,進而促進營養素中的能量釋放和其他生物合成途徑。

事實上,大多數動物,包括犬,在色胺酸*的代謝過程中,會合成或產生菸鹼酸和菸鹼醯胺等不同形式的維生素B3,然而,貓為一例外。儘管貓具備完成此一轉化所需的所有酶,但某一競爭酶的活性較高,它會影響色胺酸的代謝途徑——將大部分的色胺酸轉化為乙酰輔酶A等其他代謝物,而非維生素B3和其相關衍生物,也可以說,貓無法通過色胺酸合成大量維生素B3。
*色胺酸(Tryptophan):為一必需胺基酸。

因此,飲食中色胺酸的含量將直接影響貓犬對維生素B3的膳食需求。其中,貓須通過飲食直接滿足所有對維生素B3的需求,即貓須通過飲食攝入既成維生素B3,包括菸鹼酸和菸鹼醯胺等。

富含維生素B3的食物來源包括肉類、豆類和穀物。動物性食物來源的維生素B3,主要以能夠直接被身體吸收和利用的游離形式或既成形式存在,即生物利用度較高,相較之下,大部分植物性食物來源的維生素B3,則以較複雜或和其他分子結合的前體形式存在,需通過代謝反應轉化為游離形式,才能夠被有效地吸收和利用,即生物利用度較低。

值得慶幸的是,維生素B3為相當穩定的維生素,通過適當的加工條件即可釋放部分以結合形式存在的維生素B3,進而提升其生物利用度。此外,大部分的寵物食品製造商會額外添加適量的維生素B3,因此,臨床上貓犬發生維生素B3缺乏的情況並不常見。

儘管如此,當貓犬,尤其是貓,攝入高穀物或色胺酸含量低的飲食時,如玉米和其他穀物等,由於植物性食物來源維生素B3的生物利用度較低,因此,仍可能因寵物食品中維生素B3的添加量不足,或貓犬自身合成能力等限制,導致貓犬發生維生素B3缺乏的情況。

維生素 B5(泛酸)

泛酸(Pantothenic Acid),又稱維生素B5,該名稱源自於希臘文pantos,意為「無處不在」,顧名思義,維生素B5可說是存在於所有身體組織和各種形式的活體組織中。

維生素B5為重要輔酶——輔酶A(CoA)的前體。維生素B5被吸收後,通過和三磷酸腺苷(ATP)、半胱胺酸進行磷酸化、水解和脫羧等一系列反應,會被轉化為活性形式的輔酶A。

其中,三羧酸循環為呼吸作用的一部分,涉及多種營養素的代謝,而輔酶A則為此重要代謝途徑所需的關鍵物質。

輔酶A在碳水化合物、脂質和蛋白質等三大營養物質的代謝過程中,提供了轉遞乙醯基的重要功能,即乙醯化反應,從而將不同類型的營養素轉化為乙醯輔酶A或其他中間產物,以進入三羧酸循環並參與進一步的代謝活動,最終被轉化為共同的代謝終產物——二氧化碳、三磷酸腺苷和能量。

維生素B5幾乎存在於所有食物中,因此,貓犬發生維生素B5缺乏的情況極為罕見。富含維生素B5的食物來源包括肝臟、腎臟、蛋黃、乳製品和豆類等。

維生素 B6(吡哆素)

吡哆素,又稱維生素B6,由六種可以互相轉化的維生素異構物構成,包括吡哆醇(Pyridoxine)、吡哆醛(Pyridoxal)和吡哆胺(Pyridoxamine),以及它們對應的(磷酸化)活性形式,即磷酸吡哆醇、磷酸吡哆醛(Pyridoxal 5′-Phosphate,簡稱 PLP)和磷酸吡哆胺。

其中,磷酸吡哆醛,具有最高的生物活性,為胺基酸代謝途徑中不可或缺的重要輔酶,參與了胺基轉移、去氨和脱羧等酶促反應,另外,儘管相對作用程度較低,但同樣參與了葡萄糖和脂肪酸的代謝過程。不僅如此,磷酸吡哆醛還為合成血紅素,以及轉化色胺酸為維生素B3等過程所需。

因此,可以說,貓犬對維生素B6的膳食需求,受其飲食中蛋白質含量的影響。此外,由於貓犬體內僅能儲存少量的維生素B6,多餘的維生素B6和其他代謝產物會隨尿液排出體外,因此,貓犬須通過日常飲食攝入足夠的維生素B6。

幸運的是,維生素B6廣泛分布於許多食物中,包括內臟、魚類、小麥麥芽和全穀物等,因此,貓犬因飲食中維生素B6含量不足,自然發生維生素B6缺乏的情況並不常見。

動物性食物來源的維生素B6,主要以吡哆醛和吡哆胺形式存在,而植物性食物來源的維生素B6,則主要以吡哆醇和吡哆胺形式存在。一般而言,相較於動物性食物來源,植物性食物來源的維生素B6相對穩定,在烹煮和貯存等加工過程中的損失較少。

維生素B6缺乏所引發的症狀包括生長遲緩、肌肉無力、神經疾病徵兆、輕度小球性貧血、不可逆性腎臟病變和厭食等。此外,草酸鈣尿道結石為貓缺乏維生素B6的明顯徵兆之一。

維生素 B7(生物素)

生物素(Biotin),又稱維生素B7,為貓犬體內多種羧化反應所需的重要輔酶。

更詳細地說,維生素B7通過和特定酶結合,形成一活性複合物,進而活化二氧化碳,使其更容易參與後續反應,同時,作為二氧化碳的載體,將其運載至目標有機分子中進行羧化反應,即添加羧基(-COOH)至受質中,因此,也可被視為一碳鏈延長的生物化學反應,常見於脂肪酸、非必需胺基酸和嘌呤的合成過程中。

儘管維生素B7存在於許多食物中,包括蛋黃、肝臟、奶品、豆類和堅果等,但其生物利用度差異很大。例如,雞蛋富含維生素B7,但生蛋白中存在一特定化合物,即卵白素(Avidin),其會和維生素B7結合形成複合物,進而阻礙對維生素B7的吸收,值得慶幸的是,通過將蛋煮熟,即可破壞卵白素,並利用熟蛋黃中的維生素B7,進而提升其生物利用度。

此外,貓犬能通過大腸中細菌合成維生素B7,且據信,足以滿足其日常需求的一大部分。因此,貓犬自然發生維生素B7缺乏的情況極為罕見。

一般而言,攝入生蛋白和口服抗生素為可能導致貓犬發生維生素B7缺乏的常見原因。此外,貓犬因接受抗生素藥物治療,而導致大腸菌群數量減少或被破壞,可能相應增加貓犬對維生素B7的膳食需求。

維生素 B9(葉酸)

葉酸(Folate、Folacin 或 Folic Acid),又稱維生素B9,為對一組具有相關生物活性化合物的總稱。

維生素B9被吸收後,會先通過一系列酶促反應,被轉化為一活性載體形式,即四氫葉酸(Tetrahydrofolic Acid,簡稱 THF),隨後,再被進一步轉化,形成其他活性載體形式,如甲基四氫葉酸等,以提供轉遞官能團的重要功能,從而參與細胞分裂、DNA 和 RNA 的合成,以及胺基酸代謝等重要生物化學反應。

貓犬具有合成維生素B9的能力,且在正常情況下,貓犬大腸中細菌所合成的維生素B9,足以滿足其大部分的日常需求。儘管貓犬自然發生維生素B9缺乏的情況相對罕見,然而,在貓犬營養不良或患有腸道疾病等情況下,仍可能發生維生素B9缺乏的情況。

此外,由於貓犬體內無法儲存維生素B9,因此,須通過日常飲食攝入足夠的維生素B9以維持正常生理機能。

正如其名「葉酸」所示,維生素B9最豐富的食物來源為帶葉的綠色蔬菜,包括菠菜、青花菜和蘆筍等,另外,動物性食物來源,如肝臟和腎臟等內臟中也含有一定量的維生素B9。

維生素B9缺乏可能導致 DNA 合成異常,進而影響細胞分裂,並造成細胞週期遲滯,對於組織修復和生長發育等方面均會產生負面影響。臨床上,維生素B9缺乏所引發的常見症狀包括貧血和白血球減少症。

維生素 B12(鈷胺素)

鈷胺素(Cobalamins),又稱維生素B12,為對一組含礦物質鈷有機化合物的總稱。維生素B12不僅為少數含有微量元素的維生素,更是目前已知唯一完全由微生物合成的維生素。

維生素B12為多種酶促生物化學反應中的重要輔酶,其提供了轉遞單碳和甲基的重要功能,進而活化特定酶並促進分子間的相互作用,對於代謝脂質和蛋白質,以及合成髓磷脂等過程至關重要。其中,髓磷脂為構成神經髓鞘的重要組成成分。

大多數動物,包括貓犬,需通過一類特定蛋白質分子吸收維生素B12——即內因子(Intrinsic Factors),其為由胰腺和胃壁細胞分泌的一類醣蛋白。維生素B12會和內因子結合形成錯合物,以防止被水解破壞,同時,和小腸迴腸黏膜上的特殊受體結合,進而促進迴腸上皮吸收維生素B12。

此外,維生素B12為少數可被身體儲存的B群維生素。多餘的維生素B12主要被儲存於肝臟中,另外,肌肉、骨骼和皮膚中也存有少量的維生素B12。在正常情況下,蓄積於貓犬體內的維生素B12並不會引發任何毒性反應或副作用,但須注意接收過量維生素B12注射給藥等特殊情況可能引發過敏反應。

貓犬體內無法自行合成維生素B12,須通過飲食攝入。維生素B12富含於動物性食物來源中,包括肉類、禽類、魚類和乳製品等,相較之下,植物性食物來源為相對貧乏的維生素B12來源。

由於貓犬僅需微量的維生素B12,且其體內可以儲存一定分量,因此,貓犬發生維生素B12缺乏的情況極為罕見,然而,素食飲食和內因子分泌不足等因素,仍可能導致貓犬發生維生素B12缺乏,進而引發貧血、發育不良、神經病變和神經功能受損等症狀。

膽鹼

實際上,膽鹼(Choline)並不符合維生素的嚴格定義,但鑑於其所提供的多種重要生理功能,因此,仍被歸類為維生素B群的一員。

膽鹼作為甲基供體,參與了多種生物化學反應,如重要神經傳導物質乙醯膽鹼(Acetylcholine)的合成,甚至膽鹼本身的合成也和甲基轉遞的過程密不可分。

此外,膽鹼還為細胞膜的重要組成成分。細胞膜為一磷脂雙分子層結構,而膽鹼為其中兩重要磷脂——磷脂醯膽鹼(Phosphatidylcholine,屬於卵磷脂的一種)和神經鞘磷脂(Sphingomyelin)的組成成分。

卵磷脂不僅對於維持正常細胞(膜)結構和功能至關重要,還有助於膜內脂肪酸的運輸;而神經鞘磷脂則主要存在於神經組織中,為構成神經髓鞘的主要物質,對於保護神經元軸突和支持神經脈衝傳遞功能至關重要。

膽鹼通常以卵磷脂的形式存在於食物中,通過腸道內消化酶,即可從中釋放膽鹼,膽鹼隨後和特定載體蛋白結合,通過載體介導的方式跨膜運輸至小腸(空腸和迴腸)中被吸收,被吸收後,膽鹼則以磷脂醯膽鹼的形式和其他脂質一起組成乳糜微粒,並進入淋巴系統,最終被運輸至其他組織利用。

儘管膽鹼富含於許多食物中,包括蛋黃、內臟、豆類、乳製品和全穀物等,然而,大多數動物,包括貓犬,具有通過絲胺酸*合成膽鹼的能力,且足以滿足其大部分的日常需求,因此,在正常情況下,無需通過飲食額外補充膽鹼,然而,在某些生命階段或特殊情況下,如妊娠期或患有某些類型的疾病等,可能增加貓犬對膽鹼的膳食需求。
*絲胺酸(Serine):為一非必需胺基酸。

膽鹼的生物合成途徑極為複雜,涉及多種胺基酸、酶和維生素間的協同作用——簡單地說,在此一過程中,甲硫胺酸*,會先通過一系列酶促反應,被轉化為帶有一活性甲基的載體形式,即 S-腺苷甲硫胺酸,並成為主要的甲基供體,而維生素B12則提供轉遞甲基的功能,將 S-腺苷甲硫胺酸的甲基轉移至絲胺酸,其隨後,再被進一步轉化,最終形成膽鹼。此外,維生素B9則作為另一甲基載體,接收 S-腺苷甲硫胺酸的甲基,並同樣在隨後的合成過程中將甲基轉移至絲胺酸。
*甲硫胺酸(Methionine):為一必需胺基酸。

有趣的是,膽鹼和甲硫胺酸均可作為甲基供體參與反應,因此,富含甲硫胺酸的飲食有助於節省膽鹼,即能夠滿足貓犬對膽鹼的部分需求。

總地來說,由於貓犬能自行合成膽鹼,同時,甲硫胺酸能夠滿足貓犬對膽鹼的部分需求,並且,膽鹼廣泛分布於許多食物中,因此,貓犬因飲食中膽鹼含量不足,自然發生膽鹼缺乏的情況極為罕見。

維生素 C(抗壞血酸)

抗壞血酸(Ascorbic Acid),即俗稱的維生素C。

維生素C為極強的抗氧化劑,能通過向自由基或其他氧化劑捐贈電子,從而減緩氧化反應,但也因此,維生素C容易被氧化,並失去其抗氧化活性。

暴露於熱、光、鹼性環境、氧化酶,以及銅和鐵等礦物質均可能導致維生素C流失其抗氧化活性,而酸性環境和低溫貯存條件,在一定程度上,能抑制維生素C的氧化損失。

維生素C作為抗氧化劑,在特定神經系統中扮演著關鍵的角色——每個神經元通常只釋出一特定神經傳導物質,該神經傳導物質一旦抵達突觸*後細胞(可能為另一神經元、肌細胞或腺體),須立即被再吸收(Reuptake)、移除(Remove)或降解(Degrade),以終止突觸傳遞,即終止神經脈衝傳遞,從而避免神經過度刺激。
*突觸:指兩神經元之間,或神經元和肌細胞、腺體之間通信的特異性接頭。

而維生素C通過保護一特定酶——乙醯膽鹼酯酶(Acetylcholinesterase,簡稱 AChE)免受氧化傷害,進而維持其活性,從而確保特定神經系統(此處指和神經傳導物質乙醯膽鹼相關的神經系統)能夠正常地傳送信號或終止信號傳遞。該酶的主要功能為將乙醯膽鹼降解為膽鹼和乙酸,以終止突觸傳遞,而其代謝物膽鹼會通過重吸收進入突觸前神經元,並再次被合成為乙醯膽鹼。

另外,維生素C對於膠原蛋白(Collagen)和彈性蛋白(Elastin)等結構性蛋白質的序列或結構形成至關重要。這兩種蛋白質通常相互交織存在——膠原蛋白特殊的三股螺旋纏繞結構,以及彈性蛋白的網狀結構,為組織和器官提供了強度和伸縮彈性。

其中,維生素C作為輔酶參與膠原羥化,即參與膠原蛋白和彈性蛋白中特定胺基酸——脯胺酸*和離胺酸**的羥化過程,此一過程有助於提升這些胺基酸的穩定性,進而形成特定結構。
*脯胺酸(Proline):為一非必需胺基酸。
**離胺酸(Lysine):為一必需胺基酸。

膠原蛋白為動物體內主要的結構性蛋白質,不僅為類骨質、牙本質和多種結締組織的主要組成成分,甚至對於骨形成至關重要——在骨骼生長期間,成骨細胞會合成大量膠原蛋白,以進一步合成骨基質。

大多數動植物,包括貓犬,均能通過單醣葡萄糖合成維生素C。更詳細地說,牠們體內的維生素C生物合成途徑始於糖醛酸途徑(Glucuronate Pathway)生成的一特定中間產物,尿苷二磷酸葡糖醛酸,即活化的葡糖醛酸(UDP-Glucuronic Acid,簡稱 UDPGA),再通過一系列酶促反應,將其在肝臟中轉化為維生素C。

成犬每公斤體重每日約可自行合成 40 毫克的(游離形式)維生素C,儘管相較於其他哺乳動物,此一數值較低,然而,對犬的對照研究指出,牠們不需外源性或膳食來源的維生素C,也能夠維持正常的生長和維護。同樣地,貓也被證實不需膳食來源的維生素C。

也可以說,貓犬能自行合成足夠的維生素C,因此,通常無需通過飲食額外補充。

儘管如此,貓犬仍對膳食來源的維生素C有著極高的吸收效率,約 80 ~ 90%——貓犬主要通過被動擴散的方式吸收食物中的維生素C。當貓犬攝入含有維生素C的食物後,其腸道內的維生素C濃度會高於血液中的維生素C濃度,因此,維生素C會順著濃度梯度,由腸道進入血液,並在此一過程中被吸收。

許多繁殖者、貓展或犬展比賽愛好者和飼主等,會經常性地在寵物飲食中添加高濃度的維生素C補充品,以期或宣稱能夠預防或治療特定骨骼發展障礙疾病。但迄今,尚無任何對照研究指出額外補充維生素C具此一功效,甚至有大量證據直接反駁此一說法。因此,不建議(甚至可能被視為禁忌)在健康貓犬的飲食中添加大量的維生素C補充品。

儘管貓犬自然發生維生素C缺乏的情況十分罕見,但在長期營養不良或患有特殊疾病等情況下,仍可能發生維生素C缺乏的情況。維生素C缺乏可能導致貓犬體內多種結締組織合成受損,進而引發壞血病,其臨床症狀包括傷口癒合不良、微血管出血、貧血,以及因軟骨合成受損而導致骨形成異常。


結語

維生素,為貓犬維持正常生理機能所需的一系列微量有機物質。

大部分維生素,主要作為酶的輔因子,參與貓犬體內的各種代謝反應,同時,維生素還具有多種功能,包括抗氧化、調節、參與營養素的吸收和運輸,以及在細胞膜中提供結構支持等。

不同的維生素在代謝反應中各自扮演著獨特的角色,單一維生素攝入不足或過量,即可能導致一系列代謝和臨床問題,此外,不同的維生素攝入不足或過量所引發的症狀也各不相同。

因此,攝入適量維生素對貓犬健康尤為重要!

而貓犬對特定維生素的需求,取決於其生命階段、生理狀況、健康狀態,以及預防疾病或促進生長、生殖等方面的需求,此外,不同的疾病狀況也可能影響維生素代謝、儲存和排泄等方面的狀態。

貓犬所需的維生素,可分為「脂溶性維生素」和「水溶性維生素」。其中,脂溶性維生素包括維生素A、D、E 和 K;而水溶性維生素包括維生素B群成員和維生素C。

兩種類型的維生素在吸收、儲存、排泄和毒性風險等方面存在明顯差異。

它們同樣在貓犬小腸中被吸收,然而,脂溶性維生素通過(較複雜)和膳食脂肪類似的消化和吸收機制被吸收;水溶性維生素則通過擴散和其他被動運輸形式,利用濃度梯度差異被吸收。

此外,水溶性維生素通常以游離形式存在,因此,貓犬體內無法大量儲存大部分的水溶性維生素,多餘的水溶性維生素通常隨尿液排出體外;多餘的脂溶性維生素則主要被儲存於肝臟中。由於脂溶性維生素可以蓄積於貓犬體內,因此,相較於水溶性維生素,較可能引發毒性反應,但也因此,其缺乏的發展速度較緩慢。

由於貓犬體內無法儲存大部分的維生素且其自行合成能力有限,因此,須經常性地通過飲食攝入。

然而,僅使用天然食材滿足貓犬所有的維生素需求十分困難,甚至,在熱加工過程中,部分天然維生素容易受高溫破壞,因此,幾乎所有的寵物食品製造商,均會額外添加適量的合成維生素,以確保加工完成的最終寵物食品中含有完整、均衡、穩定一致且能滿足貓犬需求的維生素供應。因此,被餵食商業寵物食品的貓犬,通常不須再額外補充維生素。

總地來說,由於各式各樣的新鮮食物更容易取得、維生素保健品或補充品的選擇更多元,以及商業寵物食品中常規性添加的維生素,因此,貓犬發生維生素攝入不足和相關健康問題的情況較為罕見。

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