貓犬消化系統

消化系統，為貓犬用以攝入食物，消化、吸收、代謝能量和營養素，以及排遺或排泄代謝廢物的一組器官，包括：

• 口腔（Oral Cavity），包括唇、舌和齒等
• 咽喉（Pharynx）
• 食道（Esophagus）
• 胃（Stomach）
• 小腸（Small Intestine），包括十二指腸、空腸和迴腸
• 大腸（Large Intestine），包括盲腸、結腸、直腸和肛門
• 附屬構造（Accessory Organs），包括唾液腺、胰腺、膽囊和肝臟

口腔

口腔，包含唇、舌、齒、唾液管和腭。

貓犬的上顎由成對的上顎骨和切齒骨組成，下顎則由兩下顎骨組成。

哺乳動物的牙齒，根據型態可分為數種類型，且和該物種的食性密切相關。其中，高冠齒和低冠齒為最常見的兩種類型。

貓犬即具低冠齒——顧名思義，即牙冠短於牙根，且具真正的牙根結構（即尖狀牙根）。

一般而言，幼犬具 28 顆牙，齒式^*（I 3/3：C 1/1：P 3/3），成犬具 42 顆牙，齒式（I 3/3：C 1/1：P 4/4：M 2/3）。幼貓具 26 顆牙，齒式（I 3/3：C 1/1：P 3/2），成貓具 30 顆牙，齒式（I 3/3：C 1/1：P 3/2：M 1/1）。
^*齒式：用於描述牙齒上下排序的結構式，對應單側（左側）上下列牙齒的排序結構，其中分數線表示上下列、I 表示門齒數（Incisor）、C 表示犬齒數（Canine）、P 表示前臼齒數（Premolar）、M 表示臼齒數（Molar）。因牙齒排列左右對稱，牙齒總數為結構式所記數量的 2 倍。

而馬、兔、天竺鼠和龍貓等動物則具高冠齒，即牙冠長於牙根，可能具或不具真正牙根結構。例如，兔、天竺鼠和龍貓等動物並不會形成尖狀牙根，牠們牙齦下的「牙根」實際即為牙冠，由於牠們須咀嚼、研磨大量植物纖維，當露出的牙齒被磨損後，牙齦下部分就會被推出來，牠們的牙齒會不斷地生長，同時，不斷地被磨損，因此，須經常性磨耗，以避免牙齒過長形成尖刺；而馬則會形成尖狀牙根，但同樣地牠們的牙齒會持續地生長並被磨損。

在大多數情況下，口腔功能包括：

• 抓握（Prehension）：使用唇、舌撿取或攝入食物。
• 咀嚼（Mastication）：碾碎、研磨食物成小塊狀物。
• 潤滑（Lubrication）：以唾液濕潤小塊狀物形成食團，以利吞嚥。
• 消化^*（Digestion）：部分碳水化合物會於口腔中進行初步的化學性消化。

^*由於食物停留於貓犬口腔中的時間有限，因此，此一功能並非貓犬口腔的主要功能。

總地來說，貓犬口腔的主要功能為機械性消化——以牙齒撕碎、切割和磨碎攝入食物；隨後，通過舌頭將食物和唾液混合，濕潤食物形成食團，再將食團推入咽喉並吞嚥；通過食道的蠕動運動，食團經食道進入胃部。其中，胃部的入口處，被稱為下食道括約肌（或稱賁門括約肌），在未進食情況下，處於關閉狀態，而進食後，食物積聚的壓力會使下食道括約肌放鬆，以便食物進入胃部。

此外，將濕（性）寵物食品製成丸狀，有助於具吞嚥障礙的貓犬更容易進食，如患有巨食道症（Megaesophagus）的貓犬。

胃

貓犬的胃部，位於腹部左側，可分為賁門（入口）、胃底^*、胃體、幽門部和幽門（出口）五部分。
^*胃底並非胃的底部，實際為賁門左上方的圓形區域。

胃部的主要功能，包括儲存食物、研磨食物成小塊狀物（機械性消化），以及進行蛋白質初步的化學性消化。

胃壁深層具皺襞，為一縱走、皺摺肌層，可增加消化、吸收表面積。在未進食情況下，會形成皺摺，而進食後，此一肌層會舒張以適應食物體積並容納食物進入，同時，胃部擴張將刺激胃泌素分泌，進而刺激胃腺分泌胃液，包括胃酸、消化酶和黏液等。

大部分胃腺位於胃底和胃體，其中，胃小凹，即胃黏膜上的微小凹陷處，具有三種分泌胃液的細胞，包括：

• 柱狀上皮細胞：分泌黏液，以保護胃壁或胃黏膜免受胃酸和消化酶等損害。
• 壁細胞：分泌鹽酸，形成酸性環境，提供殺菌功能，同時，促進蛋白質變性。
• 主細胞：分泌胃蛋白酶原，此一酶原通過鹽酸激活為胃蛋白酶，能夠將蛋白質水解為肽。

研磨成小塊狀物的食物和胃液混合後，會形成半流體物質，即食糜；隨後，通過定期胃排空，食糜經幽門括約肌進入十二指腸。

在此一過程中，胃部節律性收縮、舒張攪拌、磨碎食物，使食糜和胃液充分混合，進而促進營養素的消化、吸收效率。若無胃部蠕動，僅食團外部的營養素能和腸道接觸並被吸收。

為了充分消化攝入食物，在大多數情況下，攝入固體食物後，會有 20 至 30 分鐘的延遲時間，此時，胃排空速度緩慢，或幾乎不進行胃排空。

胃排空後，或在空腹狀態下，胃部將定期收縮，將內部所有物質，包括吞嚥下的唾液、胃部分泌物和逆流的腸道分泌物等排至十二指腸，以維持胃部清潔，並準備接受新的食物。

此外，胃排空速度，取決於食物類型、體積和組成成分等。

例如，相較於固體食物，液體食物的排空速度通常更快速；而攝入大量液體食物的排空速度高於攝入少量液體食物；若攝入營養素含量低的液體食物（如水），其排空速度則相對更高；此外，高脂食物需經更多消化、分解過程才能夠被腸道有效吸收、代謝，因此，停留時間更長。

總地來說，為了延長貓犬的飽足感以有效控制體重，須瞭解乾糧、濕（性）、鮮食、流質或低脂等不同類型寵物食品的胃排空速度，以選擇最適合貓犬的飲食。

小腸

小腸，由十二指腸、空腸和迴腸組成，為消化、吸收攝入食物的主要器官。

小腸具兩重要腸腺，分泌腸液和多種消化酶。一為位於十二指腸黏膜下層的十二指腸腺（或稱布倫納氏腺、布氏腺），另一為位於黏膜層的小腸腺（或稱利氏隱窩、利氏腺）。

此外，胰管和膽總管也會匯入十二指腸，實際上，數種重要消化液均會流入十二指腸中，包括胃液、腸液、胰液和膽汁等，因此，對於消化、吸收功能而言，十二指腸至關重要。

小腸（最外層）腸壁，即黏膜上皮層，為一環狀皺襞結構，且具類似手指形狀的絨毛結構，而絨毛上具更細小、刷狀緣的微絨毛結構——環狀皺襞、絨毛和微絨毛結構的功能均為增加腸內表面積，進而促進營養素的消化、吸收效率。

通過小腸蠕動和節律性分節運動，食糜由胃進入十二指腸後，向大腸被推送，同時，能夠和消化液充分混合，並和小腸黏膜進行最大限度接觸，進而促進消化、吸收效率。

一般而言，哺乳動物，如貓犬，其消化過程主要發生於小腸前三分之一部分，而營養素的吸收過程則主要發生於空腸和迴腸中。

大腸

大腸，由盲腸、結腸、直腸和肛門括約肌組成。

其中，小腸迴腸末端和盲腸的連接處（即迴盲瓣），易受寄生蟲感染，如絛蟲等。

此外，結腸，根據腹腔內位置，可分為升結腸、橫結腸和降結腸，其功能為吸收水分、水溶性維生素和電解質；而直腸，實際為骨盆腔至肛門括約肌的部分結腸，其功能為積累糞便。

大部分哺乳動物，包括貓犬，缺乏特定酶，無法直接消化纖維素，須依賴胃腸道中的特定微生物菌群發酵、分解植物性食物。根據微生物進行酵解的部位，可分為前胃發酵動物和後腸發酵動物兩類。

大部分草食動物，包括牛、羊等反芻動物，以及河馬等非反芻動物，為前胃發酵動物，即依賴胃部酵解植物性食物，因此，這類動物大多具有巨大、複雜的胃部結構；而雜食動物、肉食動物和部分草食動物，如兔、馬等，則為後腸發酵動物，即依賴盲腸或結腸中的微生物酵解植物性食物，部分具有體積大且呈囊袋狀的盲腸結構。

其中，貓的盲腸已退化，體積微小，而犬的盲腸儘管大小適中，但不具顯著功能。因此，貓犬主要依賴結腸中的微生物菌群酵解纖維素或植物性食物，將其轉化為短鏈脂肪酸或揮發性脂肪酸，並通過微血管吸收、進入循環系統，以作為能量來源。

肛門括約肌，即俗稱的肛門，為消化系統的最末端，由肛門內括約肌和肛門外括約肌兩環狀肌束組成，協同控制排便過程——肛門內括約肌由自主神經系統無意識地調節，而肛門外括約肌則受體神經系統控制。

其中，貓犬的肛門腺，即位於兩肛門括約肌間。須留意，質地軟爛、低纖維飲食可能造成肛門腺無法充分排空，導致肛門腺阻塞。

通過調整貓犬飲食中的纖維素類型（如可發酵或不可發酵纖維）和含量，能夠影響腸道菌群的生長和代謝，進而改善糞便質量。例如，增加飲食中纖維素含量，能夠增加糞便體積和軟硬度，有助於貓犬排便時更容易擠壓、排空肛門腺。

附屬構造

唾液腺

唾液腺，位於口腔周圍，由成對顴腺、舌下腺、下頜腺和腮腺組成。

唾液，通過唾液管進入口腔，為 99% 的水和 1% 的黏液混合形成的液體。

大部分草食動物和雜食動物的唾液中含有特定消化酶，然而，貓犬的唾液中僅含微量。

因此，對於貓犬而言，相較於其他消化器官，口腔或唾液的消化功能相對有限——貓犬的消化過程主要發生於胃腸道中，且依賴胃腸道分泌的消化酶。

儘管如此，除了酵解食物外，唾液還具其他重要功能，包括濕潤食團和調節體溫等。貓犬通過露出舌頭喘息、舔舐身體或毛髮以蒸發唾液，從而散熱或降低體溫。

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胰腺

胰臟，為一內分泌、外分泌功能併具的腺體。

胰臟的外分泌功能，即分泌富含多種消化酶的胰液，對於消化過程至關重要。

胰液經胰管流入十二指腸中，以下詳述胰液成分和功能：

• 碳酸氫鹽：中和胃酸，從而使胰液中的消化酶能在最佳pH環境下發揮功能。
• 腸激酶：將胰蛋白酶原激活為胰蛋白酶。
• 胰蛋白酶原：通過腸激酶激活為胰蛋白酶，將蛋白質水解為肽。
• 胺肽酶：將肽分解為胺基酸。
• 解脂脢：通過膽鹽激活，將脂質轉化為甘油和脂肪酸。
• 澱粉酶：將碳水化合物分解為麥芽糖。
• 麥芽糖酶：將麥芽糖轉化為葡萄糖。
• 蔗糖酶：將蔗糖轉化為葡萄糖和果糖。
• 乳糖酶：將乳糖轉化為葡萄糖和半乳糖。

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肝臟

肝臟，為貓犬體內一大型器官，對於多種營養素的消化、代謝至關重要：

碳水化合物

當血糖過高時，胰臟將釋放胰島素，促進肝臟細胞和肌肉細胞將血液中過量的葡萄糖（通過糖質新生）轉化為肝糖，並儲存於肝臟中，進而降低血糖。

相反地，當血糖過低時，胰臟將釋放升糖素，促進肝臟（通過肝糖分解）將肝糖轉化為葡萄糖，並釋放至血液中，進而提升血糖。

蛋白質

肝臟參與多種蛋白質代謝活動，包括合成白蛋白、纖維蛋白原、凝血酶原和球蛋白等血漿蛋白，以及調節胺基酸的胺基轉移和去氨作用。蛋白質的「質」和「量」將影響肝臟的工作量。

脂肪

肝臟將脂肪酸和甘油轉化為三酸甘油酯，其中，部分三酸甘油酯將被進一步合成為磷脂和膽固醇等複雜脂質。膽固醇為合成膽鹽的重要成分。

分泌膽汁

肝臟細胞持續地分泌膽汁。

大部分脊椎動物，包括貓犬，將膽汁儲存於膽囊中，然而，馬科動物和鹿科動物等草食動物並無膽囊，通常持續地釋放膽汁至小腸中。

儲存維生素

肝臟具有儲存維生素的重要功能，尤其是脂溶性維生素（維生素A、D、E 和 K），以及部分水溶性維生素。

當肝功能異常時，須特別留意是否攝入過量維生素A^*。
^*較可能引發毒性反應。

儲存鐵

因分解（衰老）紅血球而釋出的鐵，大部分會被暫時儲存於肝臟中，隨後，被骨髓用以製造新的紅血球。

除了上述功能外，肝臟的其他功能包括製造（早期）胎兒紅血球、儲存血液、分解血紅素、合成激素、分解激素、調節體溫、產生熱能、中和毒素和排毒等。

總地來說，肝臟具多樣化功能，為維持貓犬健康和正常生理機能的關鍵器官之一。

內分泌系統

在動物營養學中，或者更詳細地說，對於維生素、礦物質和能量的利用或儲存方面而言，激素和營養素間的相互作用至關重要！

內分泌系統在貓犬體內恆定機制中扮演著關鍵角色，包括鈣、磷和血糖（或葡萄糖）等的恆定。

因此，須深入瞭解內分泌系統，以充分瞭解貓犬體內如何代謝、調節攝入營養素。

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鈣與磷的體內恆定

貓犬體內存在複雜且被嚴密控制的恆定機制²，旨在維持血鈣濃度恆定。

其中，副甲狀腺素（Parathyroid Hormone，簡稱 PTH）和血鈣濃度（即血漿中的鈣離子濃度）密切相關。

當血鈣濃度偏低時，將刺激副甲狀腺分泌並釋放副甲狀腺素至血液中，經一系列過程，促進骨吸收，即從骨骼中釋出鈣離子，同時，增加腸道對鈣的重吸收，進而提升血鈣濃度。

然而，若副甲狀腺分泌過多副甲狀腺素，可能導致副甲狀腺功能亢進（Hyperparathyroidism），可分為三種類型：

原發性副甲狀腺功能亢進（Primary Hyperparathyroidism）

因副甲狀腺本身病變導致分泌過多副甲狀腺素所致，如腫瘤或一個（或多個）副甲狀腺增生。臨床症狀包括骨質疏鬆和病理性骨折等。

次發性副甲狀腺功能亢進（Secondary Hyperparathyroidism）

因腎功能不全、骨軟化症、缺乏維生素D或小腸吸收不良等多種原因導致低血鈣症，進而刺激副甲狀腺增生，並分泌過多副甲狀腺素所致。

舉例來說，若貓犬患有慢性腎衰竭，可能導致血鈣、血磷濃度失衡，如血鈣濃度過低或血磷濃度過高等，進而刺激副甲狀腺素分泌，促進骨吸收，以代償性維持血鈣濃度。同時，將優先從上、下顎骨吸收鈣，導致所謂的橡皮顎（Rubber Jaw）。

營養性副甲狀腺功能亢進（Nutritional Hyperparathyroidism）

因飲食中缺乏鈣所致。常見於全肉、高磷和麩質飲食。

此外，診斷低血鈣症時，須留意骨吸收可能導致假陽性結果，實際血鈣濃度可能仍屬正常範圍，因此，應檢測游離鈣濃度以更準確地確認。

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血糖的體內恆定

如前所述，胰臟，為一內分泌、外分泌功能併具的腺體。

其中，內分泌部分，即俗稱的胰島，能夠分泌三種重要激素，通過此三激素間的相互作用，調節並維持血糖恆定。

• 胰島素（Insulin）：由胰島β細胞分泌。當餐後血糖上升時，胰臟將釋放胰島素，促進肝臟細胞和肌肉細胞將血液中過量的葡萄糖轉化為肝糖，並儲存於肝臟中，從而降低血糖。此一過程被稱為糖質新生（Gluconeogenesis）。
• 升糖素（Glucagon）：由胰島α細胞分泌。當血糖降低時，胰臟將釋放升糖素，促進肝臟將肝糖轉化為葡萄糖，並釋放至血液中，從而提升血糖。此一過程被稱為肝糖分解（Glycogenolysis）。
• 體抑素（Somatostatin）：由胰島δ細胞分泌。此一激素能夠輕度抑制胰島素、升糖素分泌，有助於防止血糖劇烈波動。

若貓犬體內無法製造足夠的胰島素，即可能導致糖尿病（Diabetes Mellitus）。

對於管理患有糖尿病的貓犬而言，營養（如飲食類型）、餵養方式（如餵食時間和餵食量）和運動至關重要。舉例來說，定時、定量餵食合適食物，有助於維持貓犬的血糖恆定。此外，規律性運動能夠增加胰島素的敏感度，進而促進胰島素調節血糖的作用。同時，須留意其他激素或藥物可能導致血糖劇烈波動，因此，須密切監測血糖，並在獸醫師監督、指導下根據情況相應地調整飲食或藥物。

營養素的吸收方式

營養素通過多種方式於腸道中被吸收：

• 滲透作用（Osmosis）或被動運輸（Passive Transport）：不耗能量，利用物質濃度梯度擴散原理。簡單地說，溶質（或營養素）會由高濃度區域往低濃度區域移動、擴散或滲透，一旦血液中的營養素濃度和腸腔中的營養素濃度達到平衡狀態時，即停止。
• 主動運輸（Active Transport）：耗能量，且須藉 ATP 和細胞膜上載體蛋白協助，但能夠進行逆物質濃度梯度或化學梯度的跨膜運輸，即由低濃度區域往高濃度區域方向運輸。

碳水化合物和蛋白質的主要吸收方式為主動運輸，而相較於碳水化合物和蛋白質，脂肪的代謝途徑更加複雜。

更詳細地說，小腸為貓犬消化、吸收脂肪的主要器官——肝臟分泌的膽汁，經膽道進入十二指腸並乳化攝入脂肪，即將大分子脂質拆解為小分子的脂肪球顆粒。較微小的脂肪球顆粒能夠均勻分散於貓犬腸道內的液體中，其中腸道分泌的消化酶通常為溶液形式，因此，此一過程增加了脂肪和消化酶接觸的表面積，促進了消化酶和脂肪分子間的相互作用，進而提升了消化酶的作用效率。

其中，解脂酶，通過膽汁（或膽鹽）激活，將三酸甘油酯轉化為甘油和脂肪酸，此一狀態的脂質混合物被稱為膠束；膠束被小腸黏膜細胞吸收，其中部分被用於再次合成（或酯化）三酸甘油酯，另一部分則和三酸甘油酯、磷脂和膽固醇等結合形成乳糜微粒；乳糜微粒經小腸絨毛，進入乳糜管，並形成乳白色乳狀物質，即乳糜；最終，乳糜經乳糜管匯入乳糜池，並通過胸管進入循環系統。